„Pirmieji glikolizės žingsniai
Pirmasis fermentas, naudojamas antroje glikolizės fazėje, yra gliceraldehido 3-fosfato dehidrogenazė; dehidrogenazės yra fermentai, katalizuojantys redukcinės galios perkėlimą iš redukuojančios molekulės, kuri oksiduojasi į kitą sumažėjusią molekulę (redokso reakcija). Šio fermento substratai yra NAD (nikotidamido adenino dinukleotidas) ir FAD (flavino adenino dinukleotidas).
Šiame etape dehidrogenazė katalizuoja glicerraldehido 3-fosfato virsmą 1,3-bisfosfogliceratu: toje pačioje katalizinėje vietoje aldehido grupė oksiduojama į karboksilą, todėl NAD + redukuojasi į NADH, o vėliau karboksilo grupė gali suformuoti anhidridinį ryšį su ortofosfatu. Pirmasis procesas yra labai egzergoniškas (jis išskiria energiją), o antrasis - labai eksergoniškas (tam reikia energijos); jei nebūtų katalizinės vietos, pasaulinė reakcija neįvyktų: pirmoji reakcija įvyktų išskiriant energiją, kuri būtų išsklaidyta kaip šiluma ir kuri nebūtų naudojama anhidrido ryšiui suformuoti.
Susiformavus 1,3-bisfosfogliceratui, fermentas atnaujina pradinę struktūrą ir yra pasirengęs veikti naujame substrate.
Tada ateina fosfoglicerato kinazė kuris leidžia perkelti fosforilą iš 1,3-bisfosfoglicerato į ADP molekulę; gavome ATP (po vieną ATP kiekvienai glicerraldehido 3-fosfato molekulei, taigi du ATP kiekvienai pradinei gliukozės molekulei), kuri kompensuoja pirmasis glikolizės etapas.
Arsenato anijonas (AsO43-) veikia glikolizės kelią, nes jis gali pakeisti fosfatą pirmoje antrosios glikolizės fazės reakcijoje, taip gaunant 1-arsenio 3-fosfogliceratą, kuris yra labai nestabilus ir kai tik nėra katalizinio vietoje, vėl hidrolizuojasi, išleisdamas į apyvartą sugrįžusį „arsenatą“. Todėl arsenatas imituoja fosfato veikimą ir patenka į katalizinę vietą: esant arsenatui, reakcija, kuri gamina ATP (nuo 1,3-bisfosfoglicerato iki 3-fosfoglicerato), nevyksta, nes 3-fosfato glicerraldehidas virsta tiesiogiai į 3-fosfogliceratą; neturint ATP, ląstelės miršta (apsinuodijimas arseno rūgštimi).
Trečiosios oksidacinės fazės reakcijos metu 3-fosfogliceratas veikiant virsta 2-fosfogliceratu fosfoglicerato mutazė; reakcija apima 2,3-bisfosfoglicerato tarpinę medžiagą.
Kitame etape įsikiša fermentas enolazė kuris gali katalizuoti vandens molekulės pašalinimą iš anglies turinčio 2-fosfoglicerato karkaso, gaunant fosfenolio pirivatą (PEP);
PEP turi didelį fosforilo pernešimo potencialą: jis perduodamas veikiant fermentui piruvato kinazė, fosforilo į ADP, kad penktame antrosios fazės etape gautų ATP, gaunamas piruvatas.
2-fosfogliceratas ir 3-fosfogliceratas turi mažą fosforilo perdavimo galią, todėl, norint gauti ATP iš šių molekulių, 3-fosfogliceratas glikolizės metu virsta 2-fosfogliceratu, nes jis gaunamas iš pastarosios-PEP, kuris yra rūšys, turinčios didelį perdavimo potencialą.
Prieš tęsdami, atidarykime skliaustus apie 2,3-bisfosfogliceratą; pastarasis yra visose ląstelėse, kuriose glikolizė vyksta labai mažoje koncentracijoje (tai yra trečiosios antrosios glikolizės fazės reakcijos tarpinė medžiaga). Kita vertus, eritrocituose 2,3-bisfosfoglicerato stacionari koncentracija yra 4-5 mM (didžiausia koncentracija), nes jie turi fermentinį paveldą, kurio užduotis yra jį gaminti; eritrocituose nukrypstama nuo glikolizės ir gaunamas 2,3-bisfosfogliceratas: 1,3-bisfosfogliceratas veikiant bisfosfoglicerato mutazė (eritrocitų) ir 2,3-bisfosfoglicerato, veikiant bisfosfoglicerato fosfatazės (eritrocitai) tampa 3-fosfogliceritu. Tada eritrocituose dalis 1,3-bisfosfoglicerato, gauto glikolizės būdu, virsta 2,3-bisfosfogliceratu, kuris vėliau grįžta į glikolitinį kelią kaip 3-fosfogliceratas; tai atliekant, trečiasis oksidacinės fazės etapas glikolizė, iš kurios gaunamas ATP. Prarastas ATP kiekis yra kaina, kurią eritrocitas yra pasirengęs sumokėti, kad išlaikytų 2,3-bisfosfoglicerato koncentraciją, kurios reikia šioms ląstelėms, nes tai daro įtaką „hemoglobino surišimo“ deguoniui.
Mes matėme, kad pirmoje antrosios glikolizės fazės reakcijoje NAD + sumažėja iki NADH, tačiau būtina, kad gavus piruvatą, NADH būtų paverstas NAD +: tai vyksta pieno fermentacijos metu (gaunamas laktatas) arba fermentuojant alkoholiu (atsiranda piruvato dekarboksilazė, kuri dekarboksilatuoja piruvatą ir dehidrogenazė, kuri sudaro etanolį); fermentacijos metu nėra deguonies (anaerobų).
Dėl pieno fermentacijos pieno rūgštis, jei netinkamai pašalinama, kaupiasi raumenyse ir, išskirdama H +, sukelia nevalingą raumenų susitraukimą, taigi ir mėšlungį; stipriai įtempto raumens pH taip pat gali pasiekti minimalų 6,8.
Per Cori ciklą dalis raumenų nuovargio perkeliama į kepenis, kai raumuo yra perkrautas. Tarkime, kad raumuo dirba be deguonies tiekimo (klaidinga prielaida): jei raumuo dirba saikingai, susitraukimui reikalingas ATP suteikiamas tik glikolizės būdu. Jei raumenų aktyvumas padidėja ir reikalingas papildomas ATP, paspartinkite aerobinę medžiagų apykaitą, konvertuodami laktato, kuris tokiu būdu pašalinamas, į gliukozę. Tiesą sakant, raumenys naudoja aerobinį metabolizmą: jei yra deguonies, raumenys, visų pirma, išnaudoja aerobinio metabolizmo teikiamą ATP, o kai nėra daugiau deguonies, anaerobinis metabolizmas pagreitėja per Cori ciklą . Šiame cikle daroma prielaida, kad laktatas iš raumenų perkeliamas į kepenis, kur, eikvojant energiją, gaminasi daugiau gliukozės, kuri grįžta į raumenis. Per šį ciklą dalį raumenyse sunaudoto ATP tiekia kepenys, per gliukoneogenezės procesą gali gaminti gliukozę, kurią raumenys gali panaudoti ATP gauti.
Į iki šiol aprašytą gliukozės apykaitą neįeina deguonis, tačiau aerobinė gliukozės apykaita leidžia gauti 17–18 kartų didesnį ATP kiekį nei tas, kuris gaunamas glikolitiniu keliu, todėl, kai ląstelė turi galimybę pasirinkti tarp aerobinio ir ed anaerobinio , palankiai vertina buvusius.
Vykstant aerobiniam metabolizmui, piruvatas patenka į mitochondrijas, kur vyksta transformacijos ir galiausiai gaunamas anglies dioksidas ir vanduo; tokiu būdu gaunama 34 ATP molekulės kiekvienai suskaidytos gliukozės molekulei.
