Folikulinė fazė (arba proliferacinė fazė) yra pirmoji kiaušidžių ciklo fazė: ji prasideda pirmą mėnesinių ciklo dieną ir baigiasi ovuliacija. Šios fazės trukmė yra vidutiniškai 14 dienų, tačiau ji taip pat gali labai skirtis nuo moteris kiekvienai moteriai ir nuo ciklo iki ciklo; atvirkščiai, kita mėnesinių ciklo fazė, liuteininė fazė, yra stabilesnė trukmės atžvilgiu, kuri visada atitinka 14 dienų.
Kiaušidžių viduje yra daug folikulų skirtingais vystymosi etapais. Dauguma jų yra pirminėje (nesubrendusioje) fazėje, tačiau kai kurie iš jų pradeda išsivystyti į preovuliacinius folikulus, kurių kiekvienas vystosi nepriklausomai nuo kitų.
Pagrindinė folikulų funkcija yra palaikyti kiaušialąstes, jose esančias kiaušialąstes.
Priešingai nei vyrų spermatogenezė (kuri gali trukti neribotą laiką), folikulogenezė baigiasi pasiekus menopauzę: kiaušidžių folikulai nebėra jautrūs hormoniniams signalams, kurie anksčiau sukėlė folikulinę fazę.
Folikulinė fazė turi du kritinius taškus, už kurių folikulo vystymasis negali tęstis, nebent įvyksta labai specifiniai pokyčiai tiek paties folikulo struktūroje, tiek supančios aplinkos sudėtyje. Šie kritiniai taškai padalija folikulinę fazę į tris fazės skiriasi fiziologiniu požiūriu: prieš antralinę, antralinę ir prieš ovuliacinę fazes.
Preantralinė fazė
Priešantralinė fazė turi skirtingą trukmę, tačiau paprastai manoma, kad ji trunka nuo 3 iki 5 dienų.
- Kai folikulas išsivysto, folikulinės ląstelės dauginasi, sudarydamos kelis sluoksnius aplink oocitą ir diferencijuodamos į granuliozines ląsteles.
- Priešantraliniame etape granulozės ląstelės pradeda išskirti didelius glikoproteinų kiekius, kurie aplink oocitą ir granulozę sudarys storą membraną, vadinamą zona pellucida. citoplazminės ląstelės tarp oocitų ir aplinkinių granulozės ląstelių.
- Kai kurios specifinės jungiamojo audinio ląstelės (kiaušidžių stroma) diferencijuojasi ir sudaro išorinį teka ląstelių sluoksnį. Šioje matricoje netrukus išskiriami du sluoksniai: vidinis dėklas (pilnas indų, liaukinis) ir išorinis dėklas.
- Paskutinis folikulo modifikavimas įvyksta priešantralinės fazės pabaigoje ir susidaro abiejų tipų folikulinių ląstelių gonadotropino receptorių membranose:
- liuteinizuojančio hormono (LH) receptoriai židininėse ląstelėse
- folikulus stimuliuojančio hormono (FSH) receptoriai ant granulozės ląstelių.
Šių receptorių buvimas yra būtinas norint tęsti oogenezę, nes perėjimas į vėlesnę antralinę fazę gali įvykti tik esant gonadotropiniams hormonams.Kai kurie folikulai nepraeina šio etapo ir patiria atreziją (degeneraciją, dėl kurios miršta oocitas).
Antralinė fazė
Preantraliniai folikulai patenka į šią stadiją, jei kraujyje yra pakankama liuteinizuojančio hormono (LH) ir folikulus stimuliuojančio hormono (FSH) koncentracija, ir jei folikulas yra įgijęs pakankamą šių hormonų receptorių skaičių.
Folikulai, kurie tęsia savo vystymąsi, sudaro skysčiu užpildytą ertmę, vadinamą antrum, kuri nuolat plečiasi (ankstyvoji antralinė stadija). Šiuo metu folikulai vadinami antriniais folikulais; įprastu kiaušidžių ciklu į šį vystymosi etapą patenka apie 15-20 folikulų. Maždaug po septynių dienų pasirenkamas vienas iš šių folikulų (dominuojantis folikulas), kad būtų užbaigtas jo vystymasis, o likusiems antriniams folikulams bus atlikta atrezija.
Struktūros pasikeitimas, susijęs su antrumo susidarymu, atitinka funkcinę folikulo transformaciją, kuri tampa tikra endokrinine liauka, atsakinga už vis didesnį androgenų (androstenediono ir testosterono), estrogenų (ypač estradiolio) ir Kitas etapas - gestagenai.
Kaip paaiškinta, folikulų augimą ir vystymąsi skatina tiek FSH, tiek paties folikulo išskiriamas estrogenas. FSH koncentracija plazmoje palaipsniui mažėja folikulinės fazės metu. Dėl to sumažėja estrogenų sekrecija. Dominuojantis folikulas priklauso nuo jo gebėjimo gaminti reikiamą kiekį estrogeno, mažėjant FSH kiekiui.
Dominuojantis folikulas tęsia savo vystymąsi vėlyvoje antrinėje stadijoje: kai kurios granulozės ląstelės, supančios oocitą, sudaro kupolinį ooforą, mažą ląstelių laidą, kuris puola oocitą ir vainikėlį (sudarytą iš granulozės ląstelių sluoksnių, supančių oocitą). folikulo siena, dabar vadinama Graafijos folikulu.
Antralinės fazės trukmė paprastai yra 8–12 dienų.
Prieš ovuliaciją
Kad patektų į prieš ovuliacijos fazę, subrendęs antrinis folikulas turi rasti tinkamą FSH ir LH koncentraciją supančioje aplinkoje, kad neatsirastų atrezija. Gonadotropinų kiekis kraujyje yra daug didesnis nei esant normalioms vertėms: yra -reguliuojamas FSH koncentracijos pikas ir tikras LH antplūdis (apibrėžiamas kaip LH šuolis).
Fazė apibrėžiama prieš ovuliaciją, nes ji prieš ovuliaciją įvyksta šiek tiek (trunka apie 37 valandas). Šis etapas yra apibrėžiamas kaip gemalo pūslelės brendimo ar plyšimo fazė, nes mes iš esmės matome mejozės atsinaujinimą, kai antrinis oocitas atsiskiria nuo sienos, kuri gali laisvai plaukioti antraliniame skystyje, kartu su radialine karūna. Šiuo trečiuoju kiaušidžių ciklo folikulinės fazės etapu folikulas iki ovuliacijos žymiai padidina jo tūrį.
Hormoninis folikulų fazės reguliavimas
Kiaušidžių ciklo folikulinėje fazėje folikulų augimas ir diferenciacija yra procesai, kuriems būdinga subtili ir tiksli pusiausvyra tarp cirkuliuojančių hormonų lygio ir jų receptorių gamybos folikulinėse ląstelėse. Jei cirkuliuojančių hormonų lygis ir jų receptorių išvaizda sutampa, folikulų vystymasis gali tęstis; atvirkščiai, jei ši sąlyga nepasiekiama, folikulai degeneruojasi ir susidaro kiaušidžių atretiniai kūnai.
Hormoninis reguliavimas yra pagrindinis kiaušidžių ciklo kontrolės mechanizmas.
Yra penki hormonai, dalyvaujantys sudėtingame teigiamų ir neigiamų atsiliepimų procese, reguliuojančiame folikulogenezę:
- gonadotropiną atpalaiduojantis hormonas (GnRH), kurį išskiria pagumburis
- folikulus stimuliuojantis hormonas (FSH)
- liuteinizuojantis hormonas (LH)
- estrogenas
- progesteronas
Hormonai, kuriuos gamina hipofizė (FSH ir LH), ir hormonai, kuriuos gamina kiaušidės (estrogenas ir progesteronas), turi antagonistinį poveikį (neigiamo grįžtamojo ryšio kontrolė).
Tuo pačiu metu, norint, kad nuolatinė pirminių folikulų gamyba taptų periodiniu ovuliacijos reiškiniu, turi įsikišti bent du teigiami grįžtamojo ryšio mechanizmai:
- antralinė fazė: eksponentinė estrogeno gamyba;
- preovuliacinė fazė: eksponentinė FSH ir LH gamyba.
