Redagavo daktaras Giovanni Chetta
Specializuoti baltymai
ECM yra daug (ir vis dar nėra tiksliai apibrėžtų) specializuotų ne kolageno baltymų, kurie paprastai turi kelis domenus su specifinėmis kitų ECM molekulių ir ląstelių paviršiaus receptorių surišimo vietomis. Tokiu būdu kiekvienas šių baltymų komponentas veikia kaip kontaktų „stiprintuvas“ tiek tarp panašių, tiek skirtingų molekulių, sukurdamas begalinį biocheminį tinklą, galintį generuoti, modifikuoti, keisti ir skleisti net per atstumą milijonus ir milijonus biocheminė informacija. (ir energetinė).
Svarbus specializuotas tarpląstelinės matricos baltymas yra fibronektinas, didelės molekulinės masės glikoproteinas, randamas visuose stuburiniuose gyvūnuose. Tai glikoproteino dimeris, sudarytas iš dviejų didelių subvienetų, sujungtų disulfido tiltais. Atrodo, kad fibronektinas gali paveikti augimą įvairiais būdais. ląstelinis, tarpląstelinis sukibimas ir su tarpląsteline matrica (turi galimybę prisijungti prie ląstelių ir kitų ECM molekulių, pvz., kolageno, fibrino, heparino), ląstelių migracija (ląstelė gali judėti iki 5 cm per dieną - Albergati, 2004) ir kt. Geriausiai žinoma III tipo izoforma jungiasi prie integrinai. Pastarieji yra transmembraninių baltymų šeima, kuri atpažįsta ląstelių adheziją prie tarpląstelinės matricos. RGD seka. RGD peptidai yra įvairaus ilgio aminorūgščių grandinės, pradedant paprastais tripeptidais, pasižyminčiomis aminorūgščių seka arginino-glicino-asparto rūgštimi. Ši aminorūgščių seka yra visur organizme ir dalyvauja daugelyje fiziologinių funkcijų.Ši RGD seka yra viena iš struktūrų, leidžiančių sukibti su tam tikromis ląstelių linijomis (pvz., Uždegiminėmis ląstelėmis), kad jos galėtų atlikti savo funkciją. Ryšys tarp integrinų ir RGD citoplazmoje sukelia daugybę reakcijų, apimančių citoskeletą ir kitus baltymus, kurie reguliuoja ląstelių sukibimą, augimą ir migraciją. Todėl integrinai veikia kaip mechanoreceptoriai: jie selektyviai ir moduliuojamu būdu perduoda traukas ir mechaninius traukus iš ECM į ląstelę ir atvirkščiai (Hynes, 2002). Galiausiai atrodo tiesa, kad fibronektino skaidulos yra tinkamai išdėstytos ir suformuotos tik esant įtampai; šį tempimą sukuria pačios ląstelės (Alberts, 2002).
Gliukozaminoglikanai (GAG) ir proteoglikanai (PG)
Gliukozaminoglikanai (GAGS) ir proteoglikanai (PG) sudaro labai hidratuotą į gelį panašią medžiagą, apibrėžtą jungiamuosiuose audiniuose, kuriuose yra fibriliniai baltymai. Ši polisacharido gelio forma, viena vertus, gali leisti ECM atsispirti didelėms gniuždymo jėgoms, ir, kita vertus, leisti greitai ir nuolat skleisti maistines medžiagas, metabolitus ir hormonus tarp kraujo ir audinių.
GAG paprastai kovalentiškai jungiasi prie baltymų šerdies, todėl susidaro proteoglikanai (PGS). GAG ir PG gali veikti vieni arba grupėse kaip sukibimo molekulių receptoriai arba kaip biocheminių procesų katalizatoriai cirkuliuojančioms molekulėms, tokioms kaip augimo faktoriai, citokinai ir krešėjimo fermentai.
Gliukozaminoglikanus (GAG) žymi polisacharidų grandinės, susidedančios iš daug kartų pakartotų disacharidų vienetų. Vieną iš dviejų cukrų visada žymi amino cukrus (n-acetilglukozaminas arba n-acetilgalaktozaminas) beveik visada yra sulfatas. Antrasis cukrus dažniausiai yra gliukurono rūgštis arba jos idurono izomeras L. Yra 4 pagrindinės GAG grupės: hialuronanai, chondroitino sulfatai ir dermatano sulfatai, heparano sulfatai, keratansulfatai.
Gliukozaminoglikanų polisacharidų grandinės yra tūrio požiūriu per standžios, kad būtų galima sulankstyti polipeptidinėms grandinėms būdingų kompaktiškų rutulinių struktūrų viduje, be to, jos yra labai hidrofilinės. Dėl šių priežasčių (ir tikriausiai ir dėl kitų mums nežinomų) GAG yra linkę įgauti itin didelę konformaciją. užima didelį tūrį, palyginti su jų mase, ir taip sudaro nemažą gelio kiekį net ir esant mažai koncentracijai. tarp jų pagrindinis vaidmuo tenka Na +, kuris suteikia visą osmosinį pajėgumą ir sulaiko didžiulį vandens kiekį ECM. Tokiu būdu susidaro patinimai (turgorai), kurie leidžia ECM priešintis net svarbioms gniuždymo jėgoms (dėl to, pavyzdžiui, klubo kremzlė fiziologinėmis sąlygomis gali puikiai atsispirti kelių šimtų atmosferų slėgiui).
Jungiamojo audinio viduje GAG sudaro mažiau nei 10–12% viso svorio, tačiau dėl savo savybių jie užpildo daugelį tarpląstelinių erdvių, sudarydami įvairaus dydžio ir tankio elektros krūvių hidratuoto gelio poras. iš atrankinių pagrindinių taškų arba „serverių“, per kuriuos reguliuojamas molekulių ir ląstelių srautas MEC viduje, atsižvelgiant į jų dydį, svorį ir elektros krūvį.
Hialurono rūgštis (hialuronas, hialuronatas) yra bene paprasčiausias iš GAG. Žmogui ją sudaro apie 25 000 vienodų nesulfatuotų disacharidų ir paprastai ji nėra susijusi su jokia „baltymų šerdimi“, todėl turi netipinę struktūrą. Eksperimentiniai ir molekuliniai-biologiniai duomenys patvirtina, kad jis atlieka esminį vaidmenį kaulų ir sąnarių lygmenyje, atsižvelgiant į atsparumą dideliam spaudimui. Be to, jis vaidina labai svarbų vaidmenį užpildant ECM erdves embriono vystymosi metu: sukuria tuščias erdves tarp ląstelių, į kurias jos migruos vėlesniuose etapuose (Albergati, 2004).
GAG ir PG, bendraudami vienas su kitu, gali sukelti milžiniškus polimerinius kompleksus ECM. Pavyzdžiui, molekulės agrecano, kurie sudaro daugumą PG jungties lygiu, jungiasi ne kovalentiniais ryšiais su hialurono rūgštimi, todėl susidaro bakterijos dydžio agregatai.
ECM išskiria ne visus PG, kai kurie yra neatskiriami plazmos membranų komponentai. Tarp geriausiai žinomų membraninių PG, t sindekanai jie turi tarpląstelinį domeną, sudarytą iš trijų GAG grandinių, o manoma, kad tarpląstelinis gali reaguoti su ląstelinio citoskeleto aktinu (Alberts, 2002).
Kiti straipsniai tema „Fibronektinas, gliukozaminoglikanai ir proteoglikanai“
- Kolagenas ir elastinas, kolageno skaidulos tarpląstelinėje matricoje
- Ekstraląstelinė matrica
- Ekstraląstelinės matricos svarba ląstelių pusiausvyroje
- Ekstraląstelinės matricos pokyčiai ir patologijos
- Jungiamasis audinys ir tarpląstelinė matrica
- Gili fascija - jungiamasis audinys
- Fascialiniai mechanoreceptoriai ir miofibroblastai
- Giliųjų fascijų biomechanika
- Laikysena ir dinamiška pusiausvyra
- Įtampa ir sraigtiniai judesiai
- Apatinės galūnės ir kūno judėjimas
- Kėdės atrama ir stomatognatinis aparatas
- Klinikiniai atvejai, laikysenos pakitimai
- Klinikiniai atvejai, laikysena
- Laikysenos vertinimas - klinikinis atvejis
- Bibliografija - nuo tarpląstelinės matricos iki laikysenos. Ar jungiamoji sistema yra tikroji mūsų „Deus ex machina“?
